Четверг, 21.09.2017
                       


МЕНЮ
УЧИТЕЛЮ БИОЛОГИИ
К УРОКАМ БИОЛОГИИ
ПУТЕШЕСТВИЕ В МИР РАСТЕНИЙ
В МИРЕ ЖИВОТНЫХ
АНАТОМИЯ БЕЗ ТАЙН И ЗАГАДОК
ИНТЕРЕСНО УЗНАТЬ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА
Категории раздела
ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ [66]
ЭКОЛОГИЕ ТРОПЫ [19]
РЕКОРДЫ В МИРЕ ЖИВОТНЫХ [94]
ЗНАКОМЬТЕСЬ, ЭТО УЛИТКИ [7]
ПУТЕШЕСТВИЕ В МИР РАСТЕНИЙ [146]
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКТ К УРОКАМ [168]
УВЛЕКАТЕЛЬНО О МИКРОБИОЛОГИИ [29]
ОНЛАЙН-УЧЕБНИКИ [306]
ПРОВЕРКА ЗНАНИЙ НА УРОКАХ БИОЛОГИИ В 11 КЛАССЕ [142]
УДИВИТЕЛЬНЫЕ ЖИВОТНЫЕ [23]
ЧЕЛОВЕК [361]
ОНЛАЙН-ЭНЦИКЛОПЕДИЯ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ [90]
ШКОЛЬНИКАМ О ДНК [73]
ДИДАКТИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ БИОЛОГИИ. 8 КЛАСС [62]
ТИПОВЫЕ ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ К ГИА [11]
ИНТЕРЕСНЫЕ ФАКТЫ К УРОКУ БИОЛОГИИ [18]
РАСТЕНИЯ. ПАРАЛЛЕЛЬНЫЙ МИР [19]
КОНСПЕКТЫ УРОКОВ БИОЛОГИИ [82]
ВНЕКЛАССНЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ ПО БИОЛОГИИ [27]
РАСТЕНИЯ И ЧИСТОТА ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ [26]
ЛЕКЦИИ ПО ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ [25]
БИОЛОГИЧЕСКИЕ КРОССВОРДЫ [54]
АТЛАС ЮНОГО БИОЛОГА [88]
ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ [46]
ЖИВОТНОЕ ИЛИ РАСТЕНИЕ. ВВЕДЕНИЕ В НАУКУ О ЖИЗНИ [9]
УЧЕБНЫЕ ФИЛЬМЫ ПО БИОЛОГИИ [23]
ЭМОЦИОНАЛЬНАЯ ЖИЗНЬ ЖИВОТНЫХ [23]
РАБОЧИЕ МАТЕРИАЛЫ К УРОКАМ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ В 10-11 КЛАССАХ [67]
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОПЫТЫ [34]
ГРИБЫ [15]
ПОДГОТОВКА К ИТОГОВОЙ ПРОВЕРКЕ ЗНАНИЙ ПО КУРСУ БИОЛОГИИ [68]
КАК БАКТЕРИИ СДЕЛАЛИ НАШ МИР ОБИТАЕМЫМ [14]
ГЕНЕТИКА [95]
МОРСКИЕ РАКОВИНЫ [60]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Главная » Файлы » КАК БАКТЕРИИ СДЕЛАЛИ НАШ МИР ОБИТАЕМЫМ

Маленькие двигатели жизни (продолжение)
09.01.2017, 18:01

Факторы сопряжения – это в буквальном смысле миниатюрные моторы, которые крутят мембраны. Они содержат стержень, представляющий собой группу белков, крутящих мембрану и физически вставленных в группу более крупных белков (головка), расположенную с одного конца стержня. Схематически все это напоминает микроскопическую карусель. Протоны с одной стороны мембраны прикрепляются и движутся вдоль стержня, чтобы пройти насквозь. При этом их поток физически поворачивает стержень против часовой стрелки, наподобие того как вращается мельничное колесо, когда через него течет вода. Поворачиваясь, стержень механически передвигает группу крупных белков (платформу карусели), которые связывают АДФ и фосфат. Платформа вибрирует, и приблизительно через каждые 120 градусов поворота стержня формируется новая молекула АТФ, которая выпускается в клетку для использования в других назначениях. Такой мотор может работать также и в обратном направлении: если в клетке избыток АТФ, он может перекачивать протоны (или другие ионы) через мембрану, причем АТФ преобразуется в АДФ и одиночный фосфат.

Эта базовая схема миниатюрного электромотора для производства АТФ очень древняя. Она возникла у микроорганизмов настолько давно, что мы с трудом можем воссоздать историю ее эволюции. Она встречается в природе повсюду: у всех животных она является ключевой составляющей мышц и нервов, она найдена в корнях и листьях растений, она обнаружена у микроорганизмов. Производство АТФ настолько важно для всех организмов и настолько сильно зависит от мембран, что всем организмам приходится поддерживать по разные стороны своих клеточных мембран электрический градиент. Помимо прочего, электрические градиенты играют существенную роль в транспортировке внутрь клетки необходимых питательных веществ и выводе из нее отходов жизнедеятельности. Однако электрические градиенты, производимые при работе фактора сопряжения в режиме «реверса», сопровождаются поглощением энергии.

Так или иначе, из того или иного источника, но биологические машины должны получать энергию из окружающей среды, чтобы генерировать внутриклеточную энергию, необходимую для создания электрических градиентов, – в противном случае жизнь очень быстро остановится. Энергия, дающая жизнь всему живому на Земле, в конечном счете берется от Солнца. Фотосинтез в процессе эволюции привел к возникновению наисложнейших биологических реакций в природе. Я посвятил основную часть своей научной деятельности пониманию того, как работает этот процесс. Суть этого процесса связана с еще одной группой наномеханизмов, найденной только у фотосинтезирующих организмов.


Рис. 15. Схема, показывающая основной механизм, посредством которого фактор сопряжения производит АТФ из потока протонов. Протоны проходят через стержень в мембране; по мере их продвижения стержень физически поворачивается, и «головка» наномеханизма, расположенная по другую сторону мембраны, вибрирует. Физическая осцилляция позволяет АДФ и неорганическому фосфату (см. рис. 13) прикрепиться к «головке», где они химически связываются, формируя АТФ


В фотосинтезирующих эукариотических клетках таких организмов, как водоросли и высшие растения, ответственные за этот процесс наномеханизмы обнаруживаются только в хлоропластах. Впрочем, впервые основная схема фотосинтетического процесса была открыта у бактерий, которые не расщепляют воду, но вместо этого утилизируют молекулярный водород. Независимо от того, что именно является основанием для процесса фотосинтеза, наномеханизмы, ответственные за превращение лучистой энергии в химическую, носят название реакционных центров. Как и факторы сопряжения, они состоят из групп белков, внедренных в мембраны. Эти белковые группы содержат пигменты, такие как хлорофилл, а также другие молекулы в определенных позициях, чтобы могла произойти фотобиологическая реакция. Эти белки составляют, говоря языком биохимиков, «каркас» для рабочих частей наномеханизма.

Процесс фотосинтеза в чем-то близок к волшебству. Свет поглощается, и создается химическая связь. Что делает волшебный наномеханизм, чтобы преобразовать энергию индивидуальных частиц света (фотонов) в сахар – вещество, которые мы, равно как и практически любой уважающий себя микроорганизм, станем использовать как источник энергии?

При фотосинтезе свет поглощается определенной молекулой – чаще всего это зеленый пигмент, хлорофилл. Поглощение света на определенных длинах волн (или в определенном цветовом спектре) специфическими молекулами хлорофилла приводит к химической реакции. Когда одна чрезвычайно специфическая молекула хлорофилла, встроенная в реакционный центр, поглощает энергию фотона, энергия световой частицы может оторвать от молекулы хлорофилла электрон. Приблизительно на миллиардную долю секунды молекула хлорофилла становится положительно заряженной. (Одно время у студентов были в ходу такие футболки с изображениями схематичных человечков. Один сообщал другому: «Я потерял электрон». Второй спрашивал: «Ты уверен?», а тот отвечал: «Положительно уверен!»)

В клетке не может существовать такого явления, как свободный электрон. После того как электрон высвобождается из молекулы, он должен куда-то деться. Одна возможность состоит в том, что он возвращается к той же молекуле, от которой оторвался, и это действительно происходит время от времени, но нечасто. Однако когда это все же происходит, реакционный центр испускает красный свет – в буквальном смысле начинает светиться. Но чаще всего энергии света оказывается достаточно, чтобы протолкнуть электрон к другой молекуле, которой он на самом деле не нужен, однако которая готова временно его принять. Как это работает?

Рис. 16. Схематическая иллюстрация реакционного центра в производящем кислород организме. Это единственный биологический наномеханизм, способный расщеплять воду. Он состоит из многих белков, и его основной функцией является расщепление при помощи энергии Солнца воды на кислород, ионы водорода и электроны. Эта структура встроена в мембрану, и ионы водорода, образующиеся при реакции расщепления воды, скапливаются по одну сторону мембраны. Они проходят через фактор сопряжения (см. рис. 15) для производства АТФ, чтобы в конечном счете встретиться с электроном по другую сторону мембраны


Давайте представим на мгновение, что вы – электрон, ждущий поезда на платформе метро в час пик. На станцию приходит поезд, но он уже битком набит другими электронами. И вам становится ясно, что, будучи электроном с отрицательным зарядом, вы вовсе не желаете находиться в одном вагоне с толпой других электронов, каждый из которых тоже несет отрицательный заряд. Весь поезд прямо-таки наполнен негативной энергией. Однако когда двери открываются, человек в униформе и в белых перчатках заталкивает вас в вагон (такое действительно происходит в некоторых городах в час пик). Этот человек исполняет ту же роль, что и частица света, – заталкивает вас в среду, в которой вы не хотите находиться, в которой уже находится много других электронов. Из-за всех этих втиснутых в вагоны электронов поезд оказывается чрезвычайно отрицательно заряженным, однако когда он по мере движения подходит к другим станциям, электроны начинают выпрыгивать, привлеченные более свободными пространствами, где электронов меньше. После этого они принимаются за работу в надежде найти места с более положительной энергией. То же самое, но в самом микроскопическом масштабе, случается и в реакционных центрах. Однако там происходит и нечто еще более любопытное.

Электрон, вытолкнутый в реакционном центре из молекулы хлорофилла частицей света, оставляет после себя «дыру», и молекула оказывается положительно заряженной. Чтобы заполнить пустоту, молекула хлорофилла забирает электрон у близлежащих молекул. В случае организмов, выделяющих кислород, таких как сине-зеленые водоросли, эукариотические водоросли и все высшие растения, эти электроны поступают от четверки атомов марганца, удерживаемых специальным приспособлением с одной стороны мембраны. После того как они пожертвовали хлорофиллу свои электроны, эти атомы марганца также нуждаются в заполнении своих электронных пустот. Непосредственно рядом с собой они находят воду и, один за другим, извлекают четыре электрона из двух молекул воды, используя по очереди энергию четырех толчков, полученных от фотонов. По мере того как вода теряет электроны, от нее отделяются и протоны, и в конце концов кислород остается сам по себе и пускается на поиск новых электронов. Кислород славится своим умением находить электроны в природе, и именно поэтому мы называем молекулу, желающую отнять электроны у другой молекулы, окислителем. В фотосинтетических реакционных центрах другого типа источником электронов может быть сероводород (газ с запахом тухлых яиц), еще где-то – одна из форм ионов железа или углеводы (CH2O). В любом случае в конечном счете все источники электронов расположены вне организма, а основным применением всех этих электронов является производство сахаров.

Каким бы ни был источник, электрон неизменно направляется по одному пути, а протон – по другому. Протон, заряженный положительно, тоже может быть использован для выполнения работы. Вначале он помещается по одну сторону мембраны. Мембрана препятствует ему просто перейти на другую сторону, и в конечном счете оказывается, что по одну сторону мембраны расположено гораздо больше положительно заряженных протонов, чем по другую. По существу, это напоминает миниатюрную электрическую батарею, которая может быть использована для производства АТФ. Однако как протоны могут выполнять двойную функцию – как они могут воссоединяться с электронами, чтобы производить водород, этот элемент, необходимый для производства органических соединений? Давайте посмотрим, как работает это микроскопическое устройство.

Вспомним, что реакционные центры встроены в мембраны и что мембраны являются барьерами для свободного движения протонов и других заряженных молекул. После того как из воды или сероводорода извлекаются электроны, протоны сосредотачиваются по одну сторону мембраны. Мембрана представляет собой сплошной лист, нечто наподобие хлеба-питы с протонами, вложенными в карман вместо начинки. Проработав на солнечном свету всего несколько минут, фотосинтетические реакционные центры могут отложить внутрь этого кармана в 1000 раз больше протонов, чем находится во внешней среде; это означает, что положительный заряд по одну сторону мембраны в 1000 раз мощнее, чем по другую. Эти протоны переходят на противоположную сторону мембраны через механизм фактора сопряжения, поворачивая мотор и вырабатывая АТФ. Этот процесс происходит в каждом фотосинтезирующем организме; он является основным биологическим источником существующей в природе электрической энергии.

Однако что же происходит с протонами после того, как они проходят через фактор сопряжения и оказываются по другую сторону мембраны? Они встречаются с электронами, одновременно связываясь с другой модифицированной нуклеиновой кислотой. Эта молекула носит неблагозвучное имя никотинамидадениндинуклеотидфосфат, или НАДФ. Когда к НАДФ добавляются протон и электрон, молекула восстанавливается до НАДФН. Функция НАДФН заключается в том, чтобы транспортировать водород внутри клетки с целью его использования для производства органических соединений. Этот процесс может показаться чрезмерно усложненным, однако если бы клетка вырабатывала водород в свободном виде, этот газ, молекулы которого физически очень малы, мог бы с легкостью покинуть клетку. Путем разделения двух составляющих водорода – электрона и протона – и затем воссоединения их в составе такой крупной молекулы, как НАДФ, клетка может удерживать водород при себе. В фотосинтезирующих организмах атомы водорода, прикрепленные к НАДФН, в конечном счете используются для преобразования углекислого газа (CO2) в сахара, которые большинство прочих живых существ на этой планете используют для того, чтобы получать энергию.

Хотя это потребовало немалого терпения и некоторого везения, однако кристаллическая структура реакционного центра фотосинтезирующей бактерии, не расщепляющей воду, наконец была исследована тремя немецкими биохимиками: Хартмутом Михелем, Иоганном Дайзенхофером и Робертом Хубером. Результаты их работы, опубликованные в 1985 году в английском журнале Nature, ясно показали, как ядро из трех белков в сердцевине реакционного центра удерживает бактериальный хлорофилл и другие молекулы, образуя действующий наномеханизм. В 1988 году ученые получили Нобелевскую премию по химии. Несколько лет спустя были описаны также и кристаллические структуры реакционных центров, расщепляющих воду; сначала это сделала еще одна группа немецких исследователей, а позднее – несколько ученых в других странах. Мы можем видеть отдельные части механизма, но, к несчастью, не можем наблюдать их за работой – пока. Рентгеноскопические анализы не показывают фильм о действии этих механизмов, они могут дать только отдельные кадры. Они запечатлевают механизм в одном конкретном состоянии, но не раскрывают его движение, то, как он функционирует. Однако хотя этот недостаток и препятствует полному пониманию того, как в точности действуют реакционные центры, мы уже прошли немалый путь к осознанию механизма использования световой энергии для расщепления воды и производства кислорода.

Реакционные центры – это нечто особенное: когда они работают, весь наномеханизм превращается в буквальном смысле в микроскопическое светомузыкальное представление. Вспомним, что энергия света проталкивает электрон, взятый у молекулы хлорофилла с донорской стороны белкового комплекса, на акцепторную сторону. В результате на миллиардную долю секунды положительно заряженная молекула и отрицательно заряженная молекула оказываются внутри белкового каркаса, и их разделяет всего лишь миллиардная доля метра. Положительный заряд притягивает отрицательный заряд. Под действием силы притяжения зарядов белковый каркас слегка проседает, и при этом возникает волна сжатия. Такая волна сжатия аналогична хлопку ладоней; каждый раз, когда реакционный центр передвигает электрон, он издает микроскопический хлопок – звук, который в буквальном смысле может быть услышан при помощи очень чувствительного микрофона. Этот феномен, называемый фотоакустическим эффектом, был обнаружен Александром Грэмом Беллом, изобретателем телефона. В 1880 году он использовал этот эффект для генерирования звуковых волн из света и построил специальный аппарат, фотофон, для передачи такого звука. Кто знал, что этот феномен может быть использован для того, чтобы слушать звуки механизмов фотосинтезирующих организмов, выталкивающих электроны? Вместе с моими коллегами и давними друзьями (Дэвидом Мозероллом из Рокфеллеровского университета, Цви Дубински из университета Бар-Илана и Максимом Горбуновым из моей лаборатории) мы разработали прибор для измерения звука, издаваемого фотосинтетическим аппаратом живой клетки. Проведенный нами анализ этих звуков показал, что приблизительно 50 % световой энергии преобразуется в реакционных центрах в электрическую.

Однако существует и другой сигнал, показывающий, как действуют фотосинтетические реакционные центры. Помимо прочего, эти реакционные центры меняют свои флюоресцентные характеристики. Под воздействием синего света хлорофилл испускает красное свечение в процессе флюоресценции. Мы можем наблюдать такое свечение в флюоресцентных красках, на собственных зубах или на модных сейчас футболках, когда нас освещают ультрафиолетовым светом. Однако в фотосинтезирующих организмах интенсивность флюоресцентного красного свечения возрастает, когда все большее число реакционных центров включаются в работу. Коротко говоря, когда водоросли или листья находятся в темноте и затем подвергаются освещению синим светом, интенсивность испускаемого красного флюоресцентного свечения возрастает с большой скоростью. Об этом феномене впервые сообщили в 1931 году двое немецких химиков, Ханс Каутский и А. Хирш, наблюдавшие этот эффект невооруженным глазом. На протяжении последующих семидесяти лет было показано, что этот феномен может использоваться как количественный показатель того, сколько работы производят реакционные центры. В связи с этим он на настоящий момент регулярно замеряется во всем мире при помощи чувствительной аппаратуры для изучения того, сколько солнечного света фотосинтезирующие организмы преобразуют в полезную энергию. Я также на протяжении многих лет своей научной деятельности применял этот метод для исследования эффективности фотосинтетического преобразования энергии в Мировом океане. Собственно говоря, инструменты именно такого типа – способные измерять флюоресцентное свечение – я и брал с собой на Черное море, чтобы изучать фотосинтетические реакции в океанах.

В природе существует множество других наномеханизмов, но в мои намерения не входит описывать их все. Будем надеяться, что этот короткий взгляд «под капот» позволил получить некоторое представление о ключевых компонентах, требующихся для того, чтобы клетки могли функционировать. Все клетки наделены аналогичными механизмами для синтеза белка. У всех клеток имеется некий базовый механизм преобразования энергии, основанный на синтезе АТФ посредством фактора сопряжения. Все клетки обладают неким механизмом для передачи электронов и протонов переносчику водорода и отъема их у него. Все клетки создают электрическое поле по разные стороны мембраны, которая либо производит, либо поглощает АТФ. И наконец, все клетки в конечном счете зависят от фотосинтезирующих организмов, преобразующих солнечную энергию для создания электрического поля, которое генерирует поток электронов и протонов, благодаря чему становится возможной вся жизнь на этой планете, включая и нас с вами.

Как мы видим, наномеханизмы, возникшие еще у первых микробов, обеспечивали функционирование клеток на протяжении всей истории жизни на Земле. Глядя на наследие древних микробиологических наномеханизмов в жизнедеятельности современных, живых клеток, можно поддаться впечатлению, будто микроорганизмы прошли через все эти геологические эпохи, ничуть не изменившись. Однако это совсем не так. Возвращаясь к микроорганизмам древнего мира, мы видим, что за прошедшее время они эволюционировали.

Первые фотосинтезирующие микроорганизмы были аноксигенными, то есть они не могли расщеплять воду. Должно было пройти несколько сотен миллионов лет, прежде чем микроорганизмы развили в себе эту способность. Вода – идеальный источник водорода на поверхности Земли, поскольку она распространена гораздо больше, нежели любой другой потенциальный донор электронов, однако на расщепление воды требуется много энергии. Ответственные за этот процесс наномеханизмы появились у прокариотов лишь единожды: у цианобактерий, или же сине-зеленых водорослей. Когда эти организмы в конце концов получили возможность расщеплять воду, они принялись производить новый газообразный продукт – кислород. И биологическая выработка кислорода навсегда изменила эволюционный путь жизни на Земле.

Категория: КАК БАКТЕРИИ СДЕЛАЛИ НАШ МИР ОБИТАЕМЫМ | Добавил: admin | Теги: Пол Фальковски, древнейшие самовоспроизводящиеся ор, занимательная зоология, история изучения микроорганизмов, Роберт Гук, бактерии
Просмотров: 39 | Загрузок: 0 | Рейтинг: 0.0/0
РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПРАВОЧНИКИ
Поиск
Н А Ш И   Д Р У З Ь Я








Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Вход на сайт

    Copyright MyCorp © 2017
    Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru