Пятница, 10.04.2020
                       


МЕНЮ
УЧИТЕЛЮ БИОЛОГИИ
К УРОКАМ БИОЛОГИИ
ПУТЕШЕСТВИЕ В МИР РАСТЕНИЙ
В МИРЕ ЖИВОТНЫХ
АНАТОМИЯ БЕЗ ТАЙН И ЗАГАДОК
ИНТЕРЕСНО УЗНАТЬ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА
Категории раздела
КАК МЫ ДУМАЕМ [93]
ОТКРЫТКИ "В ЦАРСТВЕ ФЛОРЫ" [354]
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ [48]
БИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ ЗВЕРЕЙ [156]
МОРСКИЕ ЖИВОТНЫЕ [124]
ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ [60]
ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ [45]
ОЛИМПИАДЫ ПО БИОЛОГИИ [36]
ЧУДЕСНАЯ ЖИЗНЬ КЛЕТОК: КАК МЫ ЖИВЕМ И ПОЧЕМУ МЫ УМИРАЕМ [0]
ВИКТОРИНЫ К УРОКАМ БИОЛОГИИ [10]
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ [32]
ЭТОЛОГИЯ - ОЧЕНЬ ИНТЕРЕСНО [37]
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА [28]
ЭНТОМОЛОГИЯ ДЛЯ ЛЮБОЗНАТЕЛЬНЫХ [36]
ЧЕЛОВЕК [75]
МИКРОБЫ ХОРОШИЕ И ПЛОХИЕ [58]
РАСТЕНИЯ [168]
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ К КОЛИЧЕСТВЕНЫМ ОЦЕНКАМ ПРЕДМЕТНОГО МИРА [4]
ЧТО ВЫ ЗНАЕТЕ О СВОЕЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ? [29]
СЕКРЕТЫ ПОВЕДЕНИЯ Homo sapiens [99]
ЕГЭ НА ОТЛИЧНО [10]
АУДИОКНИГИ ПО БИОЛОГИИ [6]
ИНТЕРЕСНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. А ВЫ И НЕ ЗНАЛИ? [49]
ЗАДАНИЯ НА ВЫБОР ПРАВИЛЬНОГО УТВЕРЖДЕНИЯ [0]
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО БИОЛОГИИ [43]
ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ ПО БИОЛОГИИ [40]
РАБОЧИЕ КАРТЫ ПО БИОЛОГИИ [6]
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ [61]
ЛЕТНИЕ ТВОРЧЕСКИЕ РАБОТЫ УЧАЩИХСЯ ПО БИОЛОГИИ [12]
ЗООЛОГИЯ [87]
СТАНОВЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА [17]
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ [55]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Главная » Статьи » ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ

Изоляция и видообразование
Ретроспективный взгляд на историю эволюционного учения позволяет прийти к любопытному выводу. Авторы многих ошибочных взглядов исходили из в общем-то правильных положений. Ошибка заключалась в том, что эти положения абсолютизировались, роль каких-либо факторов преувеличивалась.

Так, Вейсман был совершенно прав, когда говорил о высокой стабильности наследственных задатков и о большей роли генетических рекомбинаций в эволюции. Действительно, эволюция реже использует новые гены, чем перетасовывает старые. Но считать гены полностью неизменяемыми — это уже ошибка.

Был прав и Де Фриз, открывший скачкообразное изменение признаков — мутации. Но считать, что мутационным путем возникают сразу виды, также будет ошибочным. Даже межвидовые гибриды растений долго «пришлифовываются» отбором к среде.

Учитель Вавилова В. Бэтсон полагал, что новые признаки возникают вследствие выпадения из генотипа какого-либо гена («теория присутствия — отсутствия»). Мы знаем, что дрейф генов и отбор могут привести к выпадению из популяции гена. Но ограничивать этим эволюцию нельзя.

По всей вероятности, сейчас чрезмерно высоко оценивается эволюционное значение ограничения панмиксности, а проще — генетической изоляции, причем генетическую изоляцию часто считают синонимом географической. Ход рассуждений здесь примерно такой: в панмиксной популяции не может сформироваться более одного нового вида, так как скрещивание исключает возможность образования двух сбалансированных генофондов. Как и в случае Дженкина, упор делается на «заболачивающее влияние скрещивания», но речь идет уже не об отдельных признаках и генах, а об их комбинациях. Поэтому, согласно этой точке зрения, видообразование может идти только в разных частях ареала (так называемое аллопатрическое видообразование). Разделение первоначально панмиксной популяции на два вида (симпатрическое видообразование) исключено.

Идея эта отнюдь не нова. Еще при жизни Дарвина немецкий натуралист М. Вагнер утверждал, что географическая изоляция — необходимое условие видообразовательного процесса, однако создатель теории естественного отбора с ним не согласился: «…я ни в каком случае не могу согласиться с этим натуралистом в том, что миграция и изоляция — необходимые элементы в процессе образования новых видов». Убеждение Дарвина в могуществе отбора осталось незыблемым, и сейчас мы можем только удивляться его прозорливости.

Распространение подвидов большой синицы: 1 — типичная форма; 2 — подвид бухарская; 3 — «большая малая»; 4 — зона, где синицы, распространявшиеся северным и южным путем, встречаются и не узнают друг друга.

Рассмотрим несколько примеров географической изоляции. Отлично изученная североамериканская леопардовая лягушка распространена очень широко — от Канады до Флориды. Соседние популяции ее хорошо скрещиваются, но самые северные и самые южные лягушки уже генетически изолированы и, по-видимому, достигли видового обособления, хотя провести границу между ними затруднительно. Она «размазана» по всей восточной части США.

Сходная картина наблюдается у многих видов птиц. Например, серебристая чайка и чайка-клуша в Западной Европе ведут себя как «хорошие» виды. Расселившись по побережью Северного Ледовитого океана, они замкнули в Европе кольцо распространения — и не узнали друг друга. Всем известная большая синица распространялась на восток двумя путями: северным — через Сибирь и Забайкалье и южным — через Среднюю Азию, Индию и Китай (пустынные нагорья Центральной Азии синиц не привлекали). Южная синица в пути несколько изменилась, она стала меньше, и этому подвиду присвоили довольно нелепое название — синица большая малая. Встретились они в Дальневосточном крае; здесь они не узнают друг друга, не скрещиваются. Все это хорошие примеры географического видообразования, аллопатрии. Несомненно, аллопатрические виды возникают в природе часто. Но современные последователи Вагнера полагают, что виды порождаются только таким путем.

Под категорию географического видообразования подводят возникновение видов из популяций предкового вида, обитающих практически совместно (например, мешетчатые крысы, одни из которых обитают на темных, а другие — на светлых почвах). Столь широкое трактование географии, конечно, не оставляет места для симпатрического видообразования (как бы близко ни обитали предковые особи, они неизбежно должны занимать разные точки пространства). Но это уже то, что математики называют приведением к абсурду.

Вспомним, однако, что существуют иные формы изоляции, кроме пространственной. Четвериков знал о них. Может ли такая изоляция возникнуть в пределах одной популяции?

Наиболее простые примеры экологической изоляции — это приспособление одного вида паразита к разным видам хозяев, что приводит в конце концов к радиации прежде единого вида на несколько видов, из которых каждый может обитать в одном лишь хозяине. Свиная и человеческая аскариды внешне морфологически неотличимы, однако яйца свиной аскариды в человеке не приживаются. Ясно, что они возникли от одного вида. Но когда произошло разделение? Быть может, пути человеческой и свиной аскарид разошлись, когда Моисей запретил правоверным иудеям употреблять в пищу свинину. Этот запрет был подтвержден Магометом — и в результате возникла изоляция между паразитами человека и свиньи. Если это так, то аскарида — пример вида, созданного религиозными запретами. Неисповедимы пути эволюции!

Очень близкий путь становления видов — приспособление к различным кормовым объектам. В пустынях юго-запада США и Мексики обитает, например, один вид дрозофилы, личинки которого развиваются в стволах кактуса, содержащего специфичный алкалоид. Этот алкалоид для них необходим, но он же абсолютно ядовит для обитающих рядом других видов дрозофил. Подобный путь видообразования удалось воспроизвести в лаборатории. Американский исследователь Д. Паймэнтел с сотрудниками в течение ряда лет выращивал две линии комнатных мух — одну на бананах, другую на рыбе, и пришел к выводу, что если отбор превышает 90-процентный уровень (то есть выживает не более 10 % потомства), то разделение одной формы на две возможно, даже если линии обмениваются 30 % своего состава. А уровень отбора в природе, как правило, бывает выше.

Такие случаи симпатрического видообразования не отрицаются даже самыми рьяными его противниками. Сложнее дело обстоит с изоляцией не в пространстве, а во времени. Представим вид, сезон размножения которого растянут, например, с весны до осени, причем особи, размножающиеся в середине лета, попадают в неблагоприятные условия. Такой вид неизбежно должен распасться на весеннюю и осеннюю расы, обитающие совместно, но генетически изолированные. Отсюда уже прямой путь к дивергенции вида на два.

Подобная ситуация часто реализуется в природе; отличный пример тому — приспособление растений к культурному земледелию. Обычная форма альпийских лугов — горечавка — цветет в течение всего лета, но там, где луга скашиваются, возникают две формы: весенняя, которая успевает отцвести и осыпать семена до сенокоса и летне-осенняя, развивающаяся после сенокоса.

О том же свидетельствуют классические работы русского ботаника Н. В. Цингера о приспособлении сорняка погремка большого к сенокосам и обитанию в посевах ржи. Поздний сенокос привел к образованию раннецветущего вида; в условиях двух покосов в год этот вид распадается на два — весенний и позднелетний, а на ржаных полях возник вид, у которого семена не высыпаются из коробочек сами — они требуют обмолота. Семена этого вида — не крылатые, их рассеивает не ветер, а человек.

Сенокос — одна из форм бессознательного и весьма жесткого отбора, производимого человеком. Именно из-за своей жесткости он является весьма действенным морфо- и видообразующим фактором. Пути приспособления к нему различны: лебеда, например, образует карликовую форму, пропускающую косу над собой (читатели, вероятно, ее видели на скошенных лугах и сжатых полях).

Это — на окультуренных землях. А возникают ли так виды в природе? Да, особенно в условиях летних засух и иных факторов, разрывающих прежде единый сезон размножения.

Такое же положение в царстве животных. Но здесь нужно учитывать еще одно обстоятельство, не так заметное у растений. Если две формы между собой не скрещиваются, но занимают одну экологическую нишу, более приспособленная форма вытесняет менее приспособленную. Тут важнее всего специализация в питании. Теоретические работы математиков А. Лотки и В. Вольтерры показали, что симпатрические виды, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать. Это положение блестяще подтвердилось в опытах советского биолога Г. Ф. Гаузе, положивших начало новой отрасли биологии — экспериментальной экологии. Именно пищевая специализация многочисленных видов копытных в Африке или кенгуру в Австралии делает возможным не только их сосуществование, но и сохранение среды, в которой они обитают, в то время как овцы, разводимые человеком, могут быстро превратить степь в пустыню.

Быть может, отрицание симпатрического видообразования объясняется тем, что многие ведущие теоретики в этой области, в первую очередь Э. Майр, — орнитологи. Их объект — птицы — характеризуются жесткой направленностью развития, приводящей к образованию стабильных взрослых форм. Попробуйте найти вид птиц, взрослые особи которого различаются по весу в сотни и тысячи раз, размножаются круглый год и питаются самой разнообразной пищей — от насекомых до себе подобных. Среди рыб, особенно лососевых, это самое обыденное явление (половозрелые карликовые самцы лосося весят десятки граммов, вес особо крупных экземпляров того же вида может достигать 20–30 кг), поэтому среди них возникают симпатрические формы, крупные и мелкие, хищники и планктофаги, весенне- и осенненерестующие. В свое время я интересовался этим вопросом и высказал предположение, что такие формы могут стать материалом для симпатрического видообразования. В качестве примера я приводил замечательных рыбок, обитающих в озере Байкал — большую и малую голомянку. Эти рыбки загадочны: они близки к северным бычкам-подкаменщикам, но приспособились к жизни в толще воды огромного сибирского озера-моря. Даже мертвая голомянка не опускается на дно, а всплывает на поверхность (ее удельный вес очень мал из-за колоссальной жирности). Своеобразие голомянок заставляет систематиков выделять их в особое семейство, присущее только Байкалу. Ясно, что оба вида сформировались из предкового, может быть, сравнительно недавно. Любопытно, что черты строения, по которым виды голомянок отличаются друг от друга, совпадают с особенностями внутривидовых форм многих рыб. Окунь, например, во многих озерах образует две расы — крупную, хищную, светлоокрашенную, с преобладанием самок и мелкую, темноокрашенную, с преобладанием самцов или равным соотношением полов, питающуюся мелкими планктонными рачками. Но ведь это признаки большой и малой голомянок! Не возникли ли они симпатрически из подобных форм?

Работа была сугубо теоретической (в то время я еще не держал в руках ни живой, ни заспиртованной голомянки). Тем более удивительно, что она встретила благожелательный отклик ряда специалистов, нашедших и другие примеры. Е. А. Коряков полагает, что такой путь видообразования возможен и для других байкальских бычков. Известен, например, род длиннокрылых бычков, представленный двумя видами. Один из видов — мелкий планктофаг, поедающий ракообразных, а другой — крупный хищник. По-видимому, пищевая специализация — необходимое условие для симпатрического видообразования и дальнейшего сосуществования видов в одном участке пространства.

Возможно, я вызову гнев орнитологов, но все-таки рискну высказать предположение, что дарвиновы вьюрки — птички, обитающие на островах Галапагосского архипелага, изучение которых натолкнуло Дарвина на мысль об изменяемости видов, возникли не аллопатрично, а симпатрично. Об этом свидетельствует их поразительное по разнообразию расхождение по пищевым нишам. Именно среди них описаны самые оригинальные примеры пищевой специализации. Один вид, например, выковыривает насекомых из щелей колючкой кактуса, зажатой в клюве (птица, применяющая орудие!), другой — добывает семена и насекомых, разгребая гальку клювом, а третий, как выяснилось недавно, — стал настоящим паразитом-кровососом. Он прокалывает клювом сгиб крыла крупной морской птицы — олуши и пьет стекающую кровь. При становлении этих видов утрированно соблюдался принцип симпатрического видообразования — не мешать друг другу.

Но довольно об этом спорном вопросе. Поговорим о других видах изоляции, которые могут привести к симпатрическому видообразованию.

Это, во-первых, генетическая изоляция, при которой гетерозиготы отличаются малой жизнеспособностью и плодовитостью. Ее, по-видимому, не стоит ограничивать хромосомными перестройками. В последнее время накапливаются данные, свидетельствующие о том, что во время конъюгации (соединение гомологичных хромосом перед расхождением по гаметам) хромосомы «узнают» друг друга по специальным участкам — маркерам. Эти «ярлычки» — маркеры могут варьировать; в результате популяция с как будто бы одинаковым хромосомным набором распадается на ряд субпопуляций. Скрещивание между ними приводит к неравному расхождению хромосом при мейозе и образованию неполноценных половых клеток. Вот еще один из механизмов, провоцирующих симпатрическую дивергенцию.

Наконец, быть может, наиболее интересна и менее всех изучена этологическая изоляция, когда панмиксия ограничена появлением форм с разным брачным поведением («пение» насекомых, земноводных и птиц, «брачные танцы» многих других животных, начиная с ракообразных и насекомых). У многих животных самец и самка узнают друг друга по запаху. Так, у близких видов бабочек-белянок самцы пахнут по-разному: у капустницы — геранью, у репницы — резедой, у брюквенницы — лимоном. Такие признаки контролируются обычно одним или немногими генами, и полиморфизм по этим генам резко ограничивает в популяции скрещиваемость без территориального обособления. К сожалению, о многих таких случаях мы можем только догадываться, как слепой догадывается о красках (обоняние человека слишком уж несовершенно).

Раз уж мы заговорили о красках, самое время вспомнить недавнюю работу американских энтомологов Зильберглайда и Тейлора, посвященную двум видам североамериканских бабочек-желтушек. Оказалось, что у них существует полиморфизм, нам невидимый. Крылья одних бабочек отражают ультрафиолетовые лучи (рецессивный аллель), а других — поглощают (доминантный аллель). Диморфизм (явление, когда вид представлен двумя формами) по окраске в ультрафиолетовых лучах, по-видимому, широко распространен в семействе бабочек-белянок. Если мы вспомним о явлении гомологичной изменчивости и о том, что глаза насекомых видят ультрафиолет, то придем к выводу, что подобные явления стоит поискать и у других насекомых. Тема весьма многообещающая — ах, если бы можно было заниматься всем! Важно подчеркнуть, что в случаях симпатрического видообразования хорошо проявляется роль одной из форм отбора (дизруптивного, разрывающего). Лучше всего это видно в модельных опытах. Дж. Тодей и Дж. Гибсон, например, брали популяцию дикого типа дрозофилы и в каждом поколении отбирали особей с малым и большим числом щетинок. Отобранные мушки снова смешивались в общем сосуде. Через двенадцать поколений исходная популяция разделилась на две, причем гибриды между ними возникали редко. А ведь еще Дарвин приводил пример отбора взаимоисключающих признаков: известно, что на океанических островах, подверженных сильным ветрам, насекомые или имеют сильные, увеличенные по сравнению с нормой крылья, или же крылья у них редуцируются.

Мы можем заключить, что значение географической изоляции, по-видимому, преувеличено. Другие формы изоляции могут в каких-либо конкретных условиях играть не меньшую роль, и симпатрическое видообразование имеет место. В то же время последователи Вагнера правы в одном — ограничение панмиксии (то есть опять отклонение от идеальной популяции Харди — Вейнберга) делает эволюцию возможной. В популяции со 100-процентной панмиксией дивергенция одного вида на два и более практически исключена, и популяция изменяется как единое целое, причем крайне медленно («заболачивающий эффект» гибридизации). Однако панмиксия может ограничиваться многими способами, из которых пространственная изоляция лишь один, и часто не самый важный. Любопытно, что способность к ограничению панмиксии — серьезный фактор в борьбе за существование. Подмечено, что обитающие совместно сиговые рыбы разных видов легко скрещиваются, так как изолирующие их механизмы неэффективны (стайность, различие в росте). Гибридные особи менее плодовиты. Поэтому мелкие многочисленные виды, скрещиваясь с менее многочисленными, могут в конце концов вытеснить их из водоема. Такое явление шведский ихтиолог Г. Свердсон назвал генетическим паразитизмом. Исследования в этом направлении чрезвычайно интересны и в будущем должны дать многое для понимания начальной стадии дивергенции видов.

Мы можем заключить эту главу утверждением, что эволюционная теория Дарвина не только выдержала проверку генетикой, но и необычайно окрепла в результате заключенного с ней союза. Однако многие явления еще оставались неясными, в частности, само понятие гена. Что такое ген? Из чего он состоит? Каковы механизмы его изменения и его действия? Каждый новый шаг на пути познания порождал новые вопросы. Ответы на некоторые из них дала совсем юная наука — молекулярная биология, с достижениями которой мы сейчас и познакомимся.
Категория: ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ | Добавил: admin (13.12.2014)
Просмотров: 245 | Теги: Мендель, фенотип и генотип, учение Дарвина, изменчивость, эволюционная теория, происхождение видов, развитие биологии, Ген, хромосомы, дарвинизм в ХХ | Рейтинг: 0.0/0
Поиск

РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПРАВОЧНИКИ
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Вход на сайт


    Copyright MyCorp © 2020
    Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru