Пятница, 03.04.2020
                       


МЕНЮ
УЧИТЕЛЮ БИОЛОГИИ
К УРОКАМ БИОЛОГИИ
ПУТЕШЕСТВИЕ В МИР РАСТЕНИЙ
В МИРЕ ЖИВОТНЫХ
АНАТОМИЯ БЕЗ ТАЙН И ЗАГАДОК
ИНТЕРЕСНО УЗНАТЬ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА
Категории раздела
КАК МЫ ДУМАЕМ [104]
ОТКРЫТКИ "В ЦАРСТВЕ ФЛОРЫ" [354]
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ [48]
БИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ ЗВЕРЕЙ [156]
МОРСКИЕ ЖИВОТНЫЕ [124]
ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ [60]
ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ [45]
ОЛИМПИАДЫ ПО БИОЛОГИИ [36]
ЧУДЕСНАЯ ЖИЗНЬ КЛЕТОК: КАК МЫ ЖИВЕМ И ПОЧЕМУ МЫ УМИРАЕМ [0]
ВИКТОРИНЫ К УРОКАМ БИОЛОГИИ [10]
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ [32]
ЭТОЛОГИЯ - ОЧЕНЬ ИНТЕРЕСНО [37]
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА [28]
ЭНТОМОЛОГИЯ ДЛЯ ЛЮБОЗНАТЕЛЬНЫХ [36]
ЧЕЛОВЕК [123]
МИКРОБЫ ХОРОШИЕ И ПЛОХИЕ [58]
РАСТЕНИЯ [168]
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ К КОЛИЧЕСТВЕНЫМ ОЦЕНКАМ ПРЕДМЕТНОГО МИРА [4]
ЧТО ВЫ ЗНАЕТЕ О СВОЕЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ? [29]
СЕКРЕТЫ ПОВЕДЕНИЯ Homo sapiens [99]
ЕГЭ НА ОТЛИЧНО [10]
АУДИОКНИГИ ПО БИОЛОГИИ [6]
ИНТЕРЕСНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. А ВЫ И НЕ ЗНАЛИ? [49]
ЗАДАНИЯ НА ВЫБОР ПРАВИЛЬНОГО УТВЕРЖДЕНИЯ [0]
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО БИОЛОГИИ [43]
ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ ПО БИОЛОГИИ [40]
РАБОЧИЕ КАРТЫ ПО БИОЛОГИИ [6]
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ [61]
ЛЕТНИЕ ТВОРЧЕСКИЕ РАБОТЫ УЧАЩИХСЯ ПО БИОЛОГИИ [12]
ЗООЛОГИЯ [87]
СТАНОВЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА [17]
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ [55]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Главная » Статьи » ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ

Закон гомологических рядов, или параллельная изменчивость
У читателя может сложиться впечатление, что если «запасы изменчивости», накопленные в генофондах и непрерывно пополняемые мутационным процессом, столь велики, то в принципе возможно получение организмов с любым набором признаков.

Однако это далеко не так. Цветоводы с незапамятных времен выводили розы с цветами самой невероятной окраски. Тем не менее, никто не видел синюю розу. Нормальный цвет глаз плодовой мушки — дрозофилы — красновато-коричневый, но генетики вывели мутантные линии с глазами белыми, киноварными, ярко-красными и бурыми. А вот дрозофилу с голубыми или зелеными глазами никто не смог получить — и вряд ли это вообще возможно. Есть признаки для того или иного вида как бы запретные.

И наоборот, уже давно было подмечено, что если какой-либо признак встречается у одной из форм вида, весьма вероятно, что он обнаружится у вида близкородственного. Фигурально выражаясь, ген нельзя уподобить бильярдному шару, который случайно может обратиться к вам любой точкой своей поверхности. Скорее, это монета, которая падает или орлом, или решкой, а в случае множественного аллелизма — игральная кость, выпадающая лишь какой-либо из своих шести граней.

Такие случаи знал уже Дарвин: «…одинаковые признаки время от времени проявляются у некоторых разновидностей или рас, ведущих начало от одного и того же вида и, реже, в потомстве отдаленных видов». В подтверждение этого он ссылался на французского ботаника Ш. Нодэна, обнаружившего параллельную изменчивость у тыквенных, и английского энтомолога Б. Уолша. Впоследствии много подобных фактов обнаружили ботаники (М. Дюваль-Жув и уже известный нам Де Фриз) и палеонтологи (Э. Коп и Г. Осборн). Однако не хватало исследователя с синтетическим складом ума, способного охватить умственным взором (как писал М. В. Ломоносов — «умными очами») все это громадное скопище разрозненных фактов и построить общую теорию.

А теперь перенесемся в 1920 год. Казалось бы, до науки ли тут — но в Саратове собирается III Всероссийский селекционный съезд. После доклада молодого, но уже пользующегося заслуженной известностью генетика Н. И. Вавилова аудитория разражается громом рукоплесканий. И на вопрос — что происходит? — посторонний свидетель слышит ответ — «это биологи приветствуют своего Менделеева».

Сравнение весьма лестное, образное, но обязывающее. Что же сделал Вавилов? Можно ли его труд сравнить с периодической системой Д. И. Менделеева? Попробуем проследить ход мыслей Вавилова, путь, по которому он прошел, когда делал свое открытие.

В начале XX века систематика растений (да и животных) чудовищно осложнилась по сравнению с той, что дал отец систематики Карл Линней в XVIII веке. Линней знал одну пшеницу, одну рожь, один рис. Но линнеевские виды — линнеоны — оказались отнюдь не однородными единицами. Их удалось разделить на сотни и тысячи наследственных форм, причем процесс дробления представлялся явно бесконечным. Дикие, неокультуренные человеком виды не являлись исключением. А. Жордан, например, обыкновенную невзрачную травку — крупку разбил более чем на 200 видов! Такие мини-виды стали в отличие от линнеонов называть жорданонами. Систематики уже захлебывались в океане видов, которые описывали сами.

Итак, исходная точка Вавилова — полиморфизм крупных видов — линнеонов. Оттолкнувшись от нее, он подмечает параллелизм изменчивости линнеонов. Пшеницы, например, распадаются на три группы видов — с 42, 28 и 14 хромосомами. В каждой из этих групп имеются сходные формы, или возникшие параллельно, или унаследованные от общего предка: остистые и безостые, бело-, красно- и черноколосые, озимые и яровые. Такие же ряды Вавилов находит у ячменей и ржи, овсов и проса, хлопчатника и пырея, огурцов, дынь и тыкв.

Этого мало. Параллельная изменчивость обнаружилась и у представителей различных родов. Так, если у пшениц имеются формы с опушенными колосьями, то у ржи они также должны иметься. И действительно, Вавилов находит их сначала на Памире, а потом в Армении. Сходство гомологичных форм из разных родов настолько велико, что их порой принимали за межродовые гибриды. Например, С. И. Коржинский за 23 года до доклада Вавилова описал гибриды арбузов и дынь — гибриды ложные, никогда не существовавшие. Вавилов нашел сорта арбузов, похожие не только на дыни, но и на тыквы и кабачки.

Я вспомнил этот пример Вавилова, когда мы как-то достали в туземной деревне на острове Молекула (архипелаг Новые Гебриды) загадочные плоды, формой и размером семечек похожие на огурцы, но по вкусу — типичные арбузы.

Насколько же далеко идет гомология изменчивости? Оказывается, ее можно проследить между весьма отдаленными семействами и даже классами. Однако эти примеры, естественно, касаются лишь самых общих черт строения. Так, альбинизм (возникновение бесхлорофильных форм), гигантизм и карликовость, превращение корней в корнеплоды, сходные форма плодов и окраска цветов возникают в семействах, связанных друг с другом чрезвычайно отдаленным родством. Свекла, например, родственница лебеды и дерева пустынь — саксаула (семейство маревых), но она образует корнеплоды, удивительно похожие на корнеплоды моркови (семейство зонтичных) или редьки (семейство крестоцветных).

Вавилов отметил также, что процессы параллельной изменчивости наблюдались не только у высших растений, но и у водорослей и грибов. Гомологические ряды изменчивости установлены у таких животных, как инфузория и паразитические черви, моллюски и морские пауки — пантоподы, земноводные, черепахи, ящерицы, птицы и млекопитающие. Например, известный генетик Дж. Холдэйн изучил параллелизм окраски шерсти у грызунов и хищных. Оказалось, что у мышей, крыс, кроликов и морских свинок, по-видимому, есть идентичные гены окраски, хотя кроликов сейчас вообще выделяют из грызунов в самостоятельный отряд зайцеобразных, а морская свинка — родственница, как ни странно, не крысе, а дикобразу.

Дальнейшая судьба закона гомологических рядов, или гомологической изменчивости, оказалась весьма оригинальной.

Генетики и селекционеры в большинстве восторженно приветствовали идеи Вавилова и охотно применяли их в своей работе. Подобно тому, как химики искали новые элементы по карте — периодической системе Менделеева, селекционеры искали и находили нужные им формы, исходя из закона гомологии. Бобовое растение люпин, часто произрастающее в подмосковных палисадниках, кроме красивых цветов, дает большой выход зеленой массы и отлично обогащает почву азотом. Казалось бы, это прекрасная кормовая культура. Однако люпины не поедаются скотом из-за горького вкуса. Руководствуясь трудами Вавилова, селекционеры из ГДР довольно быстро нашли негорькие формы люпинов, которые и стали родоначальниками новых сортов.

Отношение же к закону Вавилова теоретиков порой было скептическим. Речь идет не о тех, кто отказывал Вавилову в праве на приоритет, вспоминая всех его предшественников. (Отдавать предшественникам должное, разумеется, необходимо, но здесь не следует перегибать палки, в противном случае творцом закона гомологических рядов следует признать первого человека, заметившего, что кроме белых и черных собак существуют белые и черные кошки). Гораздо опаснее были те, кто признавал параллелизм в изменчивости, но делал из этого антидарвиновские выводы.

Ход рассуждений был при этом следующим. Согласно Дарвину, изменчивость неопределенна. Однако сами факты гомологической изменчивости якобы свидетельствуют, что Дарвин ошибался: изменчивость направленна, она имеет цель. В результате сложилось парадоксальное положение — в конце концов трудно поверить, что творец закона гомологических рядов был ограниченнее (если не сказать — глупее) легиона последующих комментаторов и, оставаясь на стороне дарвинизма, не догадывался, что он одним из самых своих значительных открытий опровергает Дарвина.

Следует все же отметить, что дело прояснилось лишь с созданием так называемой биохимической генетики. Эта отрасль генетики изучает механизмы наследования и возникновения в фенотипе признаков более простых, чем морфологические, связанных с синтезом в организме того или иного химического соединения.

Еще в 1914 году М. Онслоу показала, что окраска цветов наследуется по менделевским принципам (на что, впрочем, указывал и сам Мендель). Р. Вильштеттер исследовал пигменты, вызывающие окраску цветов, и реакции, в процессе которых они возникают в организме. Цветы, например, душистого горошка окрашены пигментами антоцианами (это те же пигменты, которые окрашивают фиолетовые и розовые клубни картофеля, ягоды черники, листья синей капусты и многое другое в растительном мире). Антоциан возникает в клетках в результате длинной цепи биохимических реакций, последовательным превращением одного вещества в другое. Обозначим эти промежуточные этапы синтеза буквами, чтобы не перегружать текст биохимической терминологией:

А → Б → В → Г………. → антоциан.

По скорости протекания химических реакций организмы не имеют конкурентов. Это тем более поразительно, что в живой природе не применяются такие мощные ускорители реакций, как высокое давление и температура. Организмы в данном случае пошли другим путем — путем использования катализа.

Что такое катализатор, читателям известно из курса школьной химии. На всякий случай напомним, что катализатор — вещество, которое, не расходуясь само, ускоряет процесс реакции (точнее, сдвигает равновесие реакции в одну сторону). Например, смесь водорода с кислородом или воздухом чрезвычайно взрывоопасна (гремучий газ). При низкой температуре реакция окисления водорода в воду может тянуться тысячи лет. Но стоит лишь внести в реакционную смесь кусочек платины, как произойдет взрыв — платина в данном случае послужит катализатором.

Катализаторы живой природы — специальные белки — ферменты, они же энзимы.

В клетках практически нет реакций, которые бы не катализировались теми или иными ферментами. Естественно предположить, что для каждого звена в цепи реакций, приводящих к возникновению признака, требуется фермент. Синтез каждого фермента контролируется определенным геном. Представим теперь, что мутантный аллель приводит к синтезу фермента со сниженной активностью или вообще не действующего. Цепь реакций, в результате которой возникает антоциан, оборвется, пигмент синтезироваться не будет, и рецессивные гомозиготы будут иметь не фиолетовые, а белые цветы.

Важно помнить, что обрыв цепи, ведущей к признаку, может произойти в любом месте, но эффект будет один — антоциан у гомозигот возникать не будет. Это знал Вавилов, указывая, что «одинаковые изменения фенотипического порядка могут быть вызваны и разными генами». Гомология, истинная на уровне фенотипа, на уровне генотипа оказывается ложной.

Второй шаг вперед биохимическая генетика сделала после того, как Бидл, Эфрусси и ряд других ученых выполнили детальные исследования окраски глаз дрозофилы. Нормальный цвет ее глаз, как мы уже говорили, красновато-коричневый и обусловлен наличием двух пигментов — коричневого и красного. Оказалось, что генов, контролирующих синтез каждого фермента, несколько, они расположены в разных хромосомах и могут быть представлены разными аллелями. Различные комбинации их в зиготе приводят к появлению мушек с коричневыми, киноварными, ярко-красными, алыми и белыми глазами (в последнем случае заблокирован синтез обоих пигментов). А так как биохимические механизмы, обеспечивающие пигментацию глаз у насекомых, общие для представителей разных отрядов (например, дрозофилы из отряда двукрылых и бабочки — амбарной огневки, шелкопряда и ряда других), то гомология изменчивости по этим признакам просто не может не возникнуть. Конечно, в ряде случаев все обстоит гораздо сложнее. В результате обрыва цепи реакции может не образовываться конечный продукт. Так, если заблокирован синтез пигмента меланина, во всех группах позвоночных, вплоть до людей, возникают альбиносы — особи с белыми волосами и красными глазами. Все отлично знают белых мышей и крыс, разводимых в лабораториях, описаны альбиносы гориллы, тигры, жирафы, пингвины и вороны. Мало кто, однако, знает, что на Новой Гвинее существуют целые семьи и даже деревни папуасов-альбиносов (оранг-булаи). Темнокожие меланезийцы побаиваются столь непохожих на них собратьев, поэтому альбиносы с большей вероятностью вступают в браки друг с другом. Дети их, естественно, тоже рецессивные гомозиготы по гену альбинизма. Сходные случаи описаны и для экваториальной Африки.

Далеко не всегда блокада пути превращений ограничивается отсутствием конечного продукта. Часто она сопровождается накоплением в организме предшественника заблокированной реакции. Такая изменчивость может кончаться фатально. Практически все наследственные болезни человека оказалось возможным свести к дефекту какого-нибудь определенного белка, например, к снижению активности того или иного фермента.

Можно, конечно, утверждать, что рассмотренное нами объяснение гомологической изменчивости касается только изменчивости биохимической. Однако это апелляция к незнанию. В громадном большинстве случаев мы не знаем, каким образом изменение структуры гена приводит к изменению признака, — для этого каждый раз приходится разгадывать сложную цепь биохимических превращений, идущих в клетках растущего организма. Но есть уже прямые доказательства, полученные на разных объектах — от вирусов до человека — того, что дефектный фермент, обрывая цепь превращений веществ в организме, приводит к изменениям в морфологии. Например, при наследственной болезни человека гомоцистинурии, помимо умственной отсталости и тромбозов, возникают множественные аномалии развития костей, и все из-за того, что организм больного синтезирует дефектный фермент (L-сериндегидрогеназу), не справляющийся с превращением метионина в цистин. Как в английской детской песенке, переведенной С. Я. Маршаком, государство проигрывает войну из-за того, что в подкове командирской лошади не было гвоздя.

А вот пример не столь трагический. Мы уже говорили о гималайских и горностаевых кроликах с черными ушами, мордочкой, лапами и хвостом. Сходный тип окраски (светлоокрашенное туловище с темными конечностями, ушами и хвостом) наблюдается и у других млекопитающих из разных отрядов. Всем известны сиамские кошки. Любители этих милейших зверьков должны знать, что их подопечные — мутанты по гену фермента, превращающего аминокислоту тирозин в пигмент меланин (этот фермент называется тирозиказой). Мутантная тирозиназа неактивна при 37° — температуре тела млекопитающих, поэтому мех темнеет у мутантов лишь на выдающихся, охлажденных частях тела. А так как тирозиназа имеется у всех млекопитающих, то гомологические формы с гималайским (или, если хотите, сиамским) фенотипом просто не могут не возникнуть, как и разноцветные глаза у насекомых.


Темный пигмент меланин, окрашивающий шерсть животных, синтезируется из аминокислоты тирозина особым ферментом — тирозиназон. Есть мутантные аллели, вырабатывающие тирозиназу, неактивную при 37 °C; у таких животных мех темнеет лишь на выдающихся, охлажденных частях тела (сиамские кошки и гималайские кролики).

Фенотипический признак может контролироваться целой группой генов — сочетание их аллелей и приводит к множественному полиморфизму, гомологическому для родственных групп. Удивляться этому не приходится — пути превращений веществ в организме необычайно консервативны, многие из них возникли во времена до архейской эры и потому оказываются общими для всех животных (да и растений). Но, как мы уже говорили, параллелизм изменчивости убывает по мере снижения степени родства. Хотя в пределах семейства, отряда или даже более высоких категорий он может привести к возникновению сходных, но не родственных форм, чаще мы имеем дело с ложными гомологиями. Это не параллелизм в эволюции генов, а параллелизм в эволюции фенотипов, обусловленный разными генами со сходными эффектами. Саблезубые тигры, например, возникали в эволюции по меньшей мере трижды — в отряде сумчатых и в двух семействах кошек. Известны также ископаемые саблезубые пресмыкающиеся. Я бы, тем не менее, не рискнул утверждать, что в данном случае гомология признаков возникла на одинаковой генетической основе. Чем дальше отстоят друг от друга сопоставляемые формы, тем менее применим закон гомологических рядов. Объяснять им, например, сходство между дельфином и акулой так же правомочно, как сходство между дельфином и подводной лодкой.

И все же правило Вавилова — одно из самых привлекательных и красивых достижений генетики. Ограничивая неопределенность изменчивости, оно позволяет предсказывать в сложном и в основе своей случайном мире органической эволюции. А это отвечает глубинным требованиям человеческой натуры — ведь человек постоянно пытается что-то прогнозировать — со времен первобытных шаманов и древнеримских авгуров. Практическая значимость гомологического закона несомненна, ее уже не нужно доказывать. Это компас селекционера, указывающий верный курс в океане разновидностей, рас, сортов и форм.

Итак, генетики XX века разобрались во многих важных сторонах наследственности и изменчивости. На повестке дня встал вопрос: как объединить эти достижения с теорией эволюции?
Категория: ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ | Добавил: admin (13.12.2014)
Просмотров: 388 | Теги: Мендель, фенотип и генотип, учение Дарвина, изменчивость, эволюционная теория, происхождение видов, развитие биологии, Ген, хромосомы, дарвинизм в ХХ | Рейтинг: 0.0/0
Поиск

РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПРАВОЧНИКИ
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Вход на сайт


    Copyright MyCorp © 2020
    Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru