Пятница, 03.04.2020
                       


МЕНЮ
УЧИТЕЛЮ БИОЛОГИИ
К УРОКАМ БИОЛОГИИ
ПУТЕШЕСТВИЕ В МИР РАСТЕНИЙ
В МИРЕ ЖИВОТНЫХ
АНАТОМИЯ БЕЗ ТАЙН И ЗАГАДОК
ИНТЕРЕСНО УЗНАТЬ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА
Категории раздела
КАК МЫ ДУМАЕМ [104]
ОТКРЫТКИ "В ЦАРСТВЕ ФЛОРЫ" [354]
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ [48]
БИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ ЗВЕРЕЙ [156]
МОРСКИЕ ЖИВОТНЫЕ [124]
ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ [60]
ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ [45]
ОЛИМПИАДЫ ПО БИОЛОГИИ [36]
ЧУДЕСНАЯ ЖИЗНЬ КЛЕТОК: КАК МЫ ЖИВЕМ И ПОЧЕМУ МЫ УМИРАЕМ [0]
ВИКТОРИНЫ К УРОКАМ БИОЛОГИИ [10]
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ [32]
ЭТОЛОГИЯ - ОЧЕНЬ ИНТЕРЕСНО [37]
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА [28]
ЭНТОМОЛОГИЯ ДЛЯ ЛЮБОЗНАТЕЛЬНЫХ [36]
ЧЕЛОВЕК [123]
МИКРОБЫ ХОРОШИЕ И ПЛОХИЕ [58]
РАСТЕНИЯ [168]
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ К КОЛИЧЕСТВЕНЫМ ОЦЕНКАМ ПРЕДМЕТНОГО МИРА [4]
ЧТО ВЫ ЗНАЕТЕ О СВОЕЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ? [29]
СЕКРЕТЫ ПОВЕДЕНИЯ Homo sapiens [99]
ЕГЭ НА ОТЛИЧНО [10]
АУДИОКНИГИ ПО БИОЛОГИИ [6]
ИНТЕРЕСНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. А ВЫ И НЕ ЗНАЛИ? [49]
ЗАДАНИЯ НА ВЫБОР ПРАВИЛЬНОГО УТВЕРЖДЕНИЯ [0]
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО БИОЛОГИИ [43]
ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ ПО БИОЛОГИИ [40]
РАБОЧИЕ КАРТЫ ПО БИОЛОГИИ [6]
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ [61]
ЛЕТНИЕ ТВОРЧЕСКИЕ РАБОТЫ УЧАЩИХСЯ ПО БИОЛОГИИ [12]
ЗООЛОГИЯ [87]
СТАНОВЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА [17]
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ [55]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Главная » Статьи » РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

ЭВОЛЮЦИЯ РОДА HOMO

Филогенетическую историю гоминид, в ходе которой постепенно формировались особенности современного человека, разделяют на ряд последовательных стадий; 1) "предшественники людей", или протоантропы; 2) архантропы; 3) палеоантропы; 4) неоантропы.

Протоантропы были представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене (5,5-1,0 млн. лет назад, но, возможно, возникли еще раньше). Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенными морфологическими преобразованиями на данном этапе гоминизации были таковые в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянной бипедальной локомоции (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Данная стадия антропогенеза была рассмотрена нами в предыдущем разделе.

Архантропы известны по многочисленным находкам в самых различных уголках Старого Света. Первая из этих находок была сделана еще в 1891 г. Е. Дюбуа, обнаружившим на острове Ява ископаемые остатки существа, получившего название питекантроп или обезьяночеловек. Первоначально разные архантропы рассматривались как представители разных родов: питекантропы с Явы, синантропы из ряда местонахождений на территории Китая, гейдельбергский человек в Европе, атлантропы в Северной Африке и др. Ныне большинство исследователей считают всех архантропов принадлежащими к одному виду Homo erectus (человек выпрямленный), в пределах которого выделяют до 9 подвидовых форм. До недавнего времени считали, что архантропы существовали на Земле в среднем плейстоцене, со времени гюнцского и до миндельского оледенения (т. е. 700 000-300 000 лет назад), однако новые данные (например, упомянутые выше находки, сделанные Р. Лики на восточном берегу озера Рудольф) и уточнение датировок расширяют время существования архантропов до огромного диапазона (2,6-0,2 млн. лет назад). В течение столь длительного времени архантропы не оставались неизменными. На этой стадии антропогенеза были сделаны важные шаги по пути морфофизиологического прогресса. Так, емкость мозговой коробки у древнейших архантропов (например, лантьянский синантроп, существовавший около 700 000 лет назад, или еще более древний питекантроп с берегов озера Рудольф) составляла 750-800 см3, тогда как у более поздних (синантропы из пещеры Чжоукоудянь, существовавшие около 300 000 лет назад) достигала 1225 см3.

Однако все архантропы сохраняли целый ряд очень примитивных (для человека) признаков. Бросаются в глаза такие особенности их черепа (рис. 74), как крайне покатый лоб, переходящий в низкий черепной свод; над глазницами нависал сильно выступающий надглазничный валик, позади которого череп был сильно сжат поперечно (заглазничное сужение). Челюсти еще сильно выступали вперед, а подбородочного выступа не было.

Общий облик архантропов был уже, несомненно, человеческий, хотя телосложение оставалось очень грубым, а походка на двух ногах была более неуклюжей, чем у современных людей.

Архантропы питались и мясной и растительной пищей (хотя первая в их рационе, вероятно, преобладала). Вместе с остатками некоторых архантропов были обнаружены каменные и костяные орудия, более совершенные, чем олдовайская культура, но в целом еще очень примитивные (шелльская и раннеашельская культура раннего палеолита). В пещере Чжоукоудянь (в 60 км к югу от Пекина) вместе с многочисленными ископаемыми остатками синантропов были обнаружены каменные и костяные орудия и - самое замечательное - следы костров. Многие найденные здесь же кости животных имели следы обжига. Использование огня для обогревания пещер, служивших жилищем, и для обработки пищи, несомненно, было важным шагом вперед, свидетельствующим о достаточно высоких познавательных и манипулятивных возможностях архантропов. Продолжительность жизни этих древних людей была небольшой; немногие из них доживали до 30-32 лет.

Следующая стадия в эволюции гоминид, палеоантропы, представлена так называемыми неандертальцами (Homo neanderthalensis), видовое название которых связано с первой находкой ископаемых остатков этих людей в долине Неандерталь вблизи Дюссельдорфа. Неандертальцы, как и архантропы, были распространены практически по всей территории Старого Света и очень разнообразны. Они появились на Земле примерно 300 000 лет назад (во время миндель-рисского межледниковья) и просуществовали до первой половины вюрмского оледенения, т. е. примерно до 35 000 лет назад (И. К. Иванова, 1966).

Палеоантропы достигли огромного прогресса в увеличении массы головного мозга. Объем мозговой коробки мужчин-неандертальцев в среднем составлял около 1550 см3, иногда доходил до 1600 см3. Размеры головного мозга, достигнутые неандертальцами в ходе последующей эволюции, при достижении стадии неоантропов, людей современного вида, далее не увеличивались (хотя происходили определенные перестройки структуры мозга).

Несмотря на объемистую мозговую коробку, череп неандертальцев сохранял еще многие примитивные особенности: покатый лоб, низкий свод, массивный лицевой скелет со сплошным надглазничным валиком, подбородочный выступ был почти не выражен, сохранялись крупные зубы. Пропорции тела палеоантропов (рис. 77) были в целом близки к таковым современного человека. По сравнению с архантропами у палеоантропов усовершенствовалось строение кисти (Е. Н. Хрисанфова, 1967). Средний рост неадертальцев составлял 151-155 см.

Палеоантропами была создана культура среднего палеолита. Неандертальцы хоронили своих умерших с определенными погребальными обрядами, что позволяет предполагать наличие у них достаточно развитого абстрактного мышления (Арамбур, 1966).

Стадия неоантропов соответствует человеку современного вида (человек разумный - Homo sapiens). Древнейшие неоантропы, называемые кроманьонцами (по месту первой находки их ископаемых остатков в 1868 г. в гроте Кро-Маньон, на территории французской провинции Дордонь), известны начиная со времени среднего вюрмского оледенения в позднем плейстоцене (около 38 000 - 40 000 лет назад). Кроманьонцы (рис. 78) уже вполне соответствовали антропологическому типу современного человека, отличаясь лишь незначительными особенностями: несколько менее высокий свод черепа, сильнее развитая зубная система и др.

Средний объем черепномозговой полости у неоантропов составляет 1500 см3, т. е., как мы уже подчеркивали, увеличение размеров головного мозга прекратилось после достижения стадии палеоантропов. Очевидно, этот объем мозга оказался достаточным для всего последующего усложнения высшей нервной деятельности человека, вплоть до наших дней. Более того, головной мозг современного человека, объем которого не превышает такового неандертальца, по данным физиологов, сохраняет огромные ресурсы нервных клеток, с возможностью возникновения еще большего количества нервных связей, которые остаются неиспользоваными в течение жизни индивида.

Основные морфологические преобразования, происшедшие в процессе формирования неоантропов, сводятся к некоторым структурным преобразованиям головного мозга, но главным образом к изменениям в строении черепа (рис. 74), особенно его лицевого отдела: относительное уменьшение челюстного аппарата, образование подбородочного выступа, редукция надглазничного валика и заглазничного сужения, увеличение высоты черепного свода и т. д.

Кроманьонцы были создателями культуры позднего палеолита, характеризующейся высоким совершенством обработки камня и кости. Именно кроманьонцы были творцами пещерных рисунков, запечатлевших животных мамонтовой фауны, а также древнейших скульптурных изображений и первых музыкальных инструментов. Можно на этом основании утверждать, что с неоантропами возникает искусство (Я. Я. Рогинский, 1969).

Подчеркнем еще раз, что каждая из рассмотренных выше стадий включала большое количество вариаций как в пространстве (в разных регионах), так и во времени. Характерные особенности следующей стадии не возникали внезапно и все сразу, но постепенно развивались у разных популяций, так сказать, "в недрах" предыдущей стадии антропогенеза (притом различные признаки, в соответствии с указанным выше правилом Осборна, изменялись своими темпами, и в разных популяциях возникали различные комбинации более прогрессивных и архаических особенностей).

Такая сложность общей картины антропогенеза при большом количестве палеонтологических и археологических данных и некотором перекрывании во времени каждой пары последовательных стадий (сосуществование поздних протоантропов с ранними архантропами, поздних архантропов и ранних палеоантропов и т. д.) создала предпосылки для выдвижения разных теорий эволюции человека.

Согласно теории пресапиенса, выдвинутой в 50-е годы нашего века Г. Хеберером, А. Валлуа, А. Тома и получившей некоторое распространение, архантропы и палеоантропы не были предками неоантропов; эти три вида рода Homo независимо друг от друга возникли в начале плейстоцена от протоантропов. Непосредственным предком неоантропа был так называемый пресапиенс, который никогда не обладал такими характерными чертами архантропов и палеоантропов, как надглазничный валик, покатый лоб и низкий черепной свод и т. п. Основные аргументы в пользу этой теории связаны с трудностями, возникающими при попытках вывести неоантропов из некоторых подвидов палеоантропов (в частности, из западноевропейских, так называемых классических неандертальцев), обладавших такими специфическими особенностями, как очень массивный лицевой скелет, сильно развитые лобные пазухи, массивность и "грубость" скелета в целом и др. В качестве пресапиенса предлагались ископаемые остатки различных гоминид, начиная с пресловутого пильтдаунского человека (позднее оказавшегося фальсификацией) и кончая среднеплейстоценовыми черепами из грота Фонтешевад (Южная Франция) и Сванскомба (Южная Англия). Однако последующий анализ этих ископаемых остатков не подтвердил их принадлежности к пресапиенсу. Так, один из черепных фрагментов Фонтешевада принадлежал ребенку, а в детских черепах даже у низших антропоидов всегда сильнее выражены черты сапиентности (относительно большая мозговая коробка с куполообразным сводом, относительно слабо развитый лицевой отдел и надглазничный валик и т. п. 1). У второго черепного фрагмента из Фонтешевада определить наличие или отсутствие надглазничного валика невозможно (Е. Тринкаус, 1973). У сванскомбского черепа лоб и лицевой отдел вообще не сохранились. В итоге концепция пресапиенса оказывается лишенной серьезных аргументов; при изобилии на всех континентах Старого Света остатков архантропов и палеоантропов пресапиенсы повсюду отсутствуют.

Гораздо более обоснованной выглядит теория последовательных стадий антропогенеза, разделяемая ныне большинством ученых, согласно которой эволюция гоминид происходила в направлении от протоантропов к архантропам, от архантропов к палеоантропам и от палеоантропов к неоантропам, с достижением на каждой новой стадии антропогенеза нового уровня гоминизации (и, соответственно, с созданием новой, более совершенной культуры). Перекрывание стадий можно объяснить либо формированием новой стадии в каком-то одном центре внутри ареала предшествовавшей и дальнейшим постепенным вытеснением представителей предковой, менее совершенной формы в других регионах, либо независимой параллельной эволюцией разных филетических линий гоминид, каждая из которых могла проходить соответствующие стадии своими темпами. Эти два альтернативных варианта прохождения последовательных стадий антропогенеза получили названия теорий моноцентризма и полицентризма.

Согласно представлениям моноцентризма, каждый новый вид рода Homo, соответствующий новой стадии антропогенеза, формировался в пределах какой-то определенной части ареала предкового вида и затем расселялся из этого центра, постепенно вытесняя предковую форму и отчасти гибридизируясь с ней. Так, в концепции широкого моноцеатризма (Я. Я. Рогинский, 1949, 1964, 1968) прародиной неоантропа признается обширная территория, включавшая Переднюю Азию и, возможно, Юго-Восточную Европу. Основанием для этого является, с одной стороны, наличие ряда прогрессивных особенностей (слабо развитый подбородочный валик, более высокий лоб и др.) у неандертальцев, населявших указанные области, с другой стороны - уже упоминавшиеся трудности, возникающие при попытках вывести неоантропов от ряда периферических популяций палеоантропов, в частности от классических неандертальцев Западной Европы благодаря наличию у них ряда специфических признаков (см. выше), которые трактуются как приспособления к жизни в суровых условиях приледниковой зоны.

Сторонники теории полицентризма (впервые обоснованной Ф. Вайденрайхом, 1939, 1943) обращают внимание на следующие факты:

1) широкое расселение представителей каждой стадии антропогенеза в Старом Свете и формирование их локальных форм (подвидов) в разных регионах Европы, Африки и Азии;

2) наличие у представителей древних локальных форм специфических особенностей строения, которые в некоторых случаях прослеживаются в данном регионе от стадии архантропа до неоантропа (так, уже у синантропов была выражена так называемая лопатообразная форма верхних резцов, характерная для представителей современной монголоидной расы);

3) частая встречаемость явлений параллельной эволюции, хорошо аргументированная фактами по филогенезу самых различных групп организмов;

4) по данным археологов, на всей территории Старого Света культура развивалась в целом равномерно и параллельно; при этом не наблюдалось резких и внезапных изменений культуры, которых следовало бы ожидать при вытеснении, например, классических неандертальцев кроманьонцами, вторгшимися в Западную Европу. Напротив, повсеместно мустьерская культура постепенно преобразуется в верхнепалеолитическую (Г. П. Григорьев, 1970).

На этих основаниях теория полицентризма считает более вероятной параллельную эволюцию нескольких филетических линий гоминид, с независимым приобретением особенностей последующих стадий, от архантропов до неоантропов на разных континентах Старого Света. Современные большие человеческие расы (европеоиды, негроиды, монголоиды и австралоиды) выводятся при этом от разных подвидов палеоантропов и даже архантропов.

В Новый Свет человек проник относительно недавно (около 25 000-30 000 лет назад) и, как предполагают, уже на стадии неоантропа.

Серьезным аргументом против крайнего понимания полицентризма (как длительной, полностью независимой и параллельной эволюции разных филетических линий) является биологическое единство современного человечества, несомненно, представляющего один биологический вид, в пределах которого происходило и происходит свободное скрещивание расовых группировок любого ранга. В этом отношении человек существенно отличается от большинства других видов организмов, у которых внутривидовая дифференциация с возникновением большего или меньшего числа подвидов обычно ведет к обособлению некоторых из них в качестве новых филетических линий, теряющих генетическую связь с родоначальной формой. Возможно, причиной этой особенности человека является специфический характер его эволюции, который мы уже обсуждали выше: наличие особой социальной среды и фонда материальной культуры, стоящих как бы между людьми и внешним миром, позволяют человеку приспосабливаться к изменениям внешних условий, не меняя своих основных наследственных биологических характеристик.

Расы человека по происхождению соответствуют подвидам, т. е. крупным аллопатрическим популяциям, складывающимся в определенных, достаточно обширных областях видового ареала (в какой-то мере обособленных друг от друга) и приобретающим под контролем естественного отбора наследственные особенности, которые являются приспособительными к специфическим условиям занимаемой территории.

Некоторые отличительные особенности больших человеческих рас поддаются истолкованию как приспособительные признаки (Э. Майр, 1974). Так, темная окраска кожи у представителей негроидной и австралоидной рас, очевидно, является адаптацией к жизни в тропическом поясе, защищая организм от действия ультрафиолетового облучения. Точно так же курчавые волосы, образующие густую "шапку", предохраняют голову от перегрева, а характерные для южных рас пропорции тела с относительно коротким телом и длинными конечностями более благоприятны для увеличения теплоотдачи. Противоположный тип телосложения монголоидной расы позволяет, напротив, уменьшить теплоотдачу (за счет уменьшения отношения поверхности тела к его массе), что может иметь приспособительную ценность в условиях резко континентального климата Центральной Азии, с сильными морозами и ветрами в зимний период. Характерный узкий разрез глаз представителей монголоидной расы, прикрытых продольными складками верхних век, может быть, уменьшает риск засорения глаз пылевыми частицами при сильном ветре. Труднее указать приспособительный смысл основных характеристик европеоидной расы (светлая кожа, высокая переносица и длинный узкий нос, обильный третичный волосяной покров и др.). Возможно, некоторые из них (как и вообще многие внешние отличительные расовые признаки человека), не имея собственной приспособительной ценности, возникли коррелятивно (как результат плейотропного эффекта генов или взаимодействия разных морфогенетических систем в онтогенезе) при отборе каких-либо приспособительно важных, но менее заметных признаков (например, большей устойчивости к простудным заболеваниям или артритам, столь обычным во влажном и прохладном климате Европы) (Э. Майр, 1974).

Так или иначе, но многие из расовых отличий сами по себе, по-видимому, не имеют существенной адаптивной ценности. На этом основании некоторые ученые считают вероятным закрепление таких признаков в процессе расогенеза посредством дрейфа генов (т. е. на основе вероятностных процессов, ведущих при обособлении малых популяций к изменениям их генофонда без участия естественного отбора 1). Однако против этого говорит указанное выше сохранение свободного скрещивания всех расовых группировок современного человечества, поскольку дрейф генов должен (будучи статистической закономерностью, действующей безотносительно к специфике эволюции человека) в каком-то проценте случаев обязательно приводить к генетической изоляции, делающей скрещивание разных популяций невозможным. Поэтому представляется более вероятным искать объяснения неприспособительного характера многих расовых признаков либо в явлениях коррелятивной изменчивости, либо в самой специфике эволюции человека, определяемой его трудовой деятельностью.

Выше мы уже отмечали, что, согласно теории полицентризма, современные большие расы возникли в результате длительной параллельной эволюции нескольких филетических стволов на разных материках; европеоидная - в Европе, негроидная - в Африке, монголоидная - в Центральной и Восточной Азии, австралоидная - в Австралии. Однако, если эволюция расовых комплексов и шла параллельно, она не могла быть независимой: древние проторасы должны были взаимодействовать друг с другом, скрещиваясь на перифериях ареалов и обмениваясь генетической информацией; в ряде районов сформировались промежуточные малые расы, характеризующиеся средним состоянием признаков. Так, промежуточное положение между европеоидной и монголоидной расами занимают южносибирская и уральская, между европеоидной и негроидной - эфиопская и т. д.

С позиций моноцентризма современные человеческие расы представляют собой относительно поздно (25 000-35 000 лет назад) сформировавшиеся группировки, обособившиеся в процессе расселения неоантропов из области их возникновения. Однако и сторонники моноцентризма допускают возможность скрещивания (хотя бы ограниченного) неоантропов во время их экспансии с вытесняемыми популяциями палеоантропов (как процесса интрогрессивной гибридизации), с проникновением некоторых аллелей последних в генофонды соответствующих популяций неоантропов, что также могло способствовать расовой дифференциации.

Существуют и своего рода компромиссные между моно- и полицентризмом концепции, допускающие расхождение филетических линий, ведущих к разным большим расам, на различных уровнях (стадиях) антропогенеза, например более близких друг к другу европеоидов и негроидов уже на стадии неоантропов (с первоначальным развитием их предкового ствола в западной части Старого Света), тогда как еще на стадии палеоантропов могла обособиться восточная ветвь (монголоиды, и, может быть, австралоиды 1).

Во всяком случае, какую бы из этих концепций ни принимать, фактом остается биологическое единство современного человечества, будущее развитие которого (после ликвидации искусственных расовых барьеров, имеющих социальное происхождение), несомненно, должно привести к постепенному слиянию всех рас.

Категория: РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ | Добавил: admin (17.12.2014)
Просмотров: 368 | Теги: докембрийские организмы, биология в школе, Эволюция, происхождение многоклеточных органи, история биологии, древние организмы, развитие жизни на земле | Рейтинг: 0.0/0
Поиск

РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПРАВОЧНИКИ
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Вход на сайт


    Copyright MyCorp © 2020
    Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru