Среда, 01.04.2020
                       


МЕНЮ
УЧИТЕЛЮ БИОЛОГИИ
К УРОКАМ БИОЛОГИИ
ПУТЕШЕСТВИЕ В МИР РАСТЕНИЙ
В МИРЕ ЖИВОТНЫХ
АНАТОМИЯ БЕЗ ТАЙН И ЗАГАДОК
ИНТЕРЕСНО УЗНАТЬ
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА
Категории раздела
КАК МЫ ДУМАЕМ [104]
ФАУНА ПЛАНЕТЫ ЗЕМЛЯ [114]
ОТКРЫТКИ "В ЦАРСТВЕ ФЛОРЫ" [354]
БИО-ЭНЦИКЛОПЕДИЯ "РАСТЕНИЯ И ГРИБЫ" [25]
ЕСТЕСТВЕННЫЕ ТЕХНОЛОГИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ [48]
БИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЧЕЛОВЕКА И ДРУГИХ ЗВЕРЕЙ [156]
МОРСКИЕ ЖИВОТНЫЕ [124]
ДАРВИНИЗМ В ХХ ВЕКЕ [60]
ДОИСТОРИЧЕСКАЯ ЖИЗНЬ [45]
ОЛИМПИАДЫ ПО БИОЛОГИИ [36]
ЧУДЕСНАЯ ЖИЗНЬ КЛЕТОК: КАК МЫ ЖИВЕМ И ПОЧЕМУ МЫ УМИРАЕМ [0]
ВИКТОРИНЫ К УРОКАМ БИОЛОГИИ [10]
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ [32]
ЭТОЛОГИЯ - ОЧЕНЬ ИНТЕРЕСНО [37]
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗВЛЕКАЛОВКА [28]
ЭНТОМОЛОГИЯ ДЛЯ ЛЮБОЗНАТЕЛЬНЫХ [87]
ЧЕЛОВЕК [123]
МИКРОБЫ ХОРОШИЕ И ПЛОХИЕ [58]
РАСТЕНИЯ [178]
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ СПОСОБНОСТЕЙ ЖИВОТНЫХ К КОЛИЧЕСТВЕНЫМ ОЦЕНКАМ ПРЕДМЕТНОГО МИРА [4]
ЧТО ВЫ ЗНАЕТЕ О СВОЕЙ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ? [29]
СЕКРЕТЫ ПОВЕДЕНИЯ Homo sapiens [99]
ЕГЭ НА ОТЛИЧНО [21]
АУДИОКНИГИ ПО БИОЛОГИИ [6]
ИНТЕРЕСНЫЕ ЖИВОТНЫЕ. А ВЫ И НЕ ЗНАЛИ? [49]
ЗАДАНИЯ НА ВЫБОР ПРАВИЛЬНОГО УТВЕРЖДЕНИЯ [0]
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО БИОЛОГИИ [43]
ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ ПО БИОЛОГИИ [40]
РАБОЧИЕ КАРТЫ ПО БИОЛОГИИ [6]
ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ [61]
ЛЕТНИЕ ТВОРЧЕСКИЕ РАБОТЫ УЧАЩИХСЯ ПО БИОЛОГИИ [12]
ЗООЛОГИЯ [87]
СТАНОВЛЕНИЕ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА [17]
БОТАНИКА [0]
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ ПО ЗООЛОГИИ [55]
Статистика

Онлайн всего: 1
Гостей: 1
Пользователей: 0
Главная » Статьи » РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

ИЗМЕНЕНИЯ В СОСТАВЕ НАЗЕМНЫХ БИОЦЕНОЗОВ ВО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЕ МЕЗОЗОЯ

На фоне поражающей воображение эволюции архозавров, во второй половине мезозоя происходили и многие другие, может быть, внешне менее эффектные, но столь же интересные и важные события.

В начале мелового периода от ящериц возникли змеи (Ophidia). Нужно сказать, что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне). Такое строение приобретали виды, приспосабливавшиеся к жизни в различных укрытиях (густые заросли, пространства под корой упавших деревьев и т. п.) и к рытью в лесной почве или в песке. Вероятно, предки змей также стали роющими (хотя бы отчасти) животными; роющий образ жизни сохраняется и в ряде архаических современных групп змей. Однако представители основного ствола эволюции змей вновь вернулись на поверхность субстрата, что было связано с переходом к питанию все более крупной добычей; современные специализированные роющие змеи (Scolecophidia) являются микрофагами, поедающими муравьев, термитов и т. п. Однако, в отличие от других хищников, питающихся крупной добычей, змеи не разрывают ее на части, а проглатывают целиком. Освоение такого способа питания у змей сопровождалось чрезвычайным усилением кинетизма черепа, в котором самостоятельную подвижность получает каждая половина (левая и правая) и верхней и нижней челюсти, и даже внутри этих челюстных комплексов многие кости подвижны относительно друг друга (гиперкинетическое состояние 2). Это позволяет змее целиком проглатывать добычу, поперечный диаметр которой нередко в несколько раз превышает диаметр головы хищника: челюсти постепенно охватывают тело жертвы, как бы "переступая" по ней, и челюстной аппарат в целом широко растягивается. В позднемеловую эпоху уже существовали крупные змеи, родственные современным удавам.

Млекопитающие в течение "века динозавров" оставались сравнительно малозаметными членами мезозойских биоценозов. Это были небольшие зверьки, которые вели скрытный образ жизни, избегая открытых пространств (вероятно, большинство из них имело сумеречную или ночную активность, см. выше). Однако и среди млекопитающих происходила адаптивная радиация. Помимо разнообразных насекомоядных и мелких хищников - триконодонтов (Triconodontia), докодонтов (Docodontia), симметродонтов (Symmetrodontia), пантотериев (Pantotheria), уже в конце триаса появились и растительноядные звери, принадлежавшие к отряду многобугорчатых (Multituberculata) (Л. Ван-Вален, 1976). Название "многобугорчатые" связано со строением зубов этих зверей, в некоторых отношениях удивительно сходных с зубами грызунов и приспособленных к перетиранию растительной нищи. Настоящие грызуны возникли гораздо позднее, уже в кайнозое.

Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Рlаcentalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была, вероятно, Америка, а плацентарные как группа сформировались в Евразии (Р. Хофстеттер, 1972). Позднее сумчатые через Антарктиду (еще до окончательного расхождения этих материков Гондваны) проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом (с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша). Вероятно, эти прогрессивные особенности определили успех плацентарных в конкуренции с сумчатыми. Изолированное положение Австралии воспрепятствовало проникновению туда плацентарных и сделало ее уникальным "заповедником" более примитивных групп - сумчатых и однопроходных (Monotremata). Последние стоят особняком среди современных млекопитающих; в ископаемом состоянии они известны лишь из кайнозойских (плейстоценовых) отложений, а судя по особенностям строения скелета, однопроходные ближе к многобугорчатым, докодонтам и триконодонтам, чем к сумчатым и плацентарным. Последние группы обнаруживают родственные связи с двумя другими отрядами архаических млекопитающих, симметродонтами и пантотериями; вероятно, пантотерии были предками эволюционного ствола, в раннем мелу разделившегося на стволы плацентарных и сумчатых (Д. Хопсон, 1969, 1970; З. Кьелан-Яворовска, 1970, 1971, 1975). Таким образом, все группы ископаемых и современных млекопитающих распределяются в два основных комплекса (которым разные исследователи придают различный таксономический ранг): прототерии (Prototheria), исключающие однопроходных, докодонтов, триконодонтов и многобугорчатых, и терии (Theria) - плацентарные, сумчатые, пантотерии и симметродонты. Два этих главных филогенетических ствола млекопитающих обособились друг от друга очень рано, еще в позднем триасе. Не исключено, что это произошло на уровне организации высших териодонтов и основные диагностические признаки млекопитающих были приобретены представителями терий и прототерий независимо друг от друга и параллельно 1.

Может быть, наиболее значительным по своим последствиям событием, происшедшим примерно в середине "века динозавров" и значительно изменившим облик позднемезозойских биоценозов, было появление покрытосеменных, или цветковых, растений (Angiospermae). Первые достоверные остатки представителей этой группы высших растений встречаются в нижнемеловых отложениях (с абсолютным возрастом около 120 млн. лет). Древнейшие покрытосеменные были мелколистными кустарниками или небольшими деревьями. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, в том числе представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых и др. (А. Н. Криштофович, 1957).

Происхождение покрытосеменных остается до сих пор одной из интереснейших и оживленно дискутируемых проблем палеоботаники. Основываясь на наличии некоторых признаков "покрытосемянности" у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела (может быть, даже в конце палеозоя). Однако отсутствие достоверных остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемеловые, говорит скорее в пользу более позднего происхождения этой группы (в поздней юре или в самом начале раннего мела 2).

Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании иногда называют "проангиоспермами". При этом (как и во многих других, упоминавшихся выше случаях) происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтониевых Caytoniales, чекановскиевых - Czekanowskiales, диропалостахиевых Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры - начале мела (В. А. Красилов, 1976, 1977). Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных (двудольных, однодольных и казуариновых, согласно П. Грегуссу, 1971) от различных голосеменных.

Так или иначе, становление организации ангиоспермов происходило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность, развитие цветка, крайняя редукция полового гаплоидного поколения - гаметофита, появление в древесине так называемых настоящих сосудов - трахей) развивались в достаточной степени независимо друг от друга, причем в разных филетических линиях "опережающее" развитие получали различные признаки 1. В итоге пока не представляется возможным указать исходную для покрытосеменных филетичсскую линию среди проангиоспермов (если, конечно, не придерживаться концепции полифилии).

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях геологического времени) сроки (порядка 15-20 млн. лет), но не носило "взрывного" характера. Неоднократно отмечалось многими авторами, что это изменение в составе наземной флоры не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было заметными в геологической летописи преобразованиями условий существования.

Если принять концепцию древнего происхождения покрытосеменных (до поздней юры), то расцвет ангиоспермов в меловом периоде выглядит загадочным. Для решения этой загадки выдвигались различные предположения. Одной из интересных попыток такого рода была гипотеза М. И. Голенкина (1927), согласно которой победа покрытосеменных в борьбе за существование была обусловлена устойчивостью этих растений к высокой интенсивности солнечного света (ангиоспермы, по М. И. Голенкину, "являются, несомненно, детьми солнца, детьми яркого безоблачного или во всяком случае малооблачного неба, детьми менее влажной атмосферы"). В связи с этим М. И. Голенкин предполагал, что в течение мелового периода произошло усиление яркости солнечного света на поверхности Земли которое могло быть вызвано повышением прозрачности воздуха 2.

Если покрытосеменные возникли лишь в конце юрского периода, что в целом представляется более вероятным, то их последующее расселение и повышение разнообразия в первой половине мела теряет характер внезапного изменения, но представляется постепенным, хотя и быстрым процессом экологической экспансии и адаптивной радиации новой группы после приобретения ею целого комплекса важных приспособлений. Среди этих приспособлений свою роль сыграли и покрытосемянность, и связанная с развитием цветка энтомофилия (опыление с помощью насекомых), и высокая устойчивость вегетативных органов к солнечному свету, подмеченная М. И. Голенкиным. Очевидно, в этом случае нет нужды искать внешние причины, обусловившие биологический прогресс покрытосеменных.

Как бы то ни было, столь существенное изменение флоры в середине мелового периода неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, в первую очередь на структуре биоценозов суши.

Категория: РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ | Добавил: admin (17.12.2014)
Просмотров: 227 | Теги: докембрийские организмы, биология в школе, Эволюция, происхождение многоклеточных органи, история биологии, древние организмы, развитие жизни на земле | Рейтинг: 0.0/0
Поиск

РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПРАВОЧНИКИ
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • Инструкции для uCoz
  • Вход на сайт


    Copyright MyCorp © 2020
    Яндекс.Метрика Рейтинг@Mail.ru